Intsektuen artean, jokabide modu konplexuenak intsektu publikoetan behatzen dira. Euren komunitateen antolamendua kolonia batean bizi diren eta mota bateko edo besteko habia bat okupatzen duten kideen arteko harremanean eta lankidetzan oinarritzen da. Benetan intsektu sozialak, intsektu eusocial deiturikoak, bi ordenakoak dira. Hauek dira guztiak termitoak (Isoptera) eta Hymenopteraren ordezkari espezializatuak. inurriak eta oso antolatutako liztor eta erle batzuk.
Ezaugarri soziala hiru ezaugarri nagusi ditu.
- espezie honen kolonian gizabanakoak kumeak zaintzeko konbinatzen dira,
- kolonian dauden betebeharrak banakako talde berezien artean banatzen dira,
- gutxienez bi belaunaldiko gizabanakoen bizitza zikloak bat datoz. Beraz, belaunaldi gazteak gurasoen belaunaldiarekin igarotzen du bizitzaren zati bat.
Intsektuen antolamendu aurreko maila sozialerako (presesionala), hiru ezaugarri hauetako bat edo bi baino ez dira bereizgarriak.
Intsektu eusialen koloniak ugalketa maila altua izateaz gain. Koloniako gizabanakoen kopurua 100 baino milioika izar txikiagoa da, espezie eta intsektu talde desberdinetan (Fig. 6.25, 6.26). Inurriko Afrikako espezieetako baten kolonia batek gehienez 22 milioi pertsona izan ditzake. Gehien antolatutako inurriak, adibidez Myrmica rubra, kolonian umetoki bat dago ("erregina"), hainbat urtez bizi dena, arrautzak jarri eta kume guztiei kumeak ematen dituela eta ugaldu ez diren emakumezko guztiek janari hornitzen dutela. Ugalketa ez duten gizonezkoek funtzio ugari betetzen dituzte kolonian.
Normalean hainbat mota morfologiko, edo kastak irudikatzen dira. Pertsona txikienak - langileak, handiagoa - soldaduak edo langile handiak. Langileak pentsuak biltzen, habiak egiten, kumeak zaintzen. Soldaduek habia eta biltegiratze guneak babesten dituzte janari likidoetarako. Ugalketa ez duten gizakiek bizi gutxi irauten dute, eta umetokiak arrautzak ia etengabe jarri behar ditu kolonia heltze garaian behar adinakoa dela ziurtatzeko. Gizarte talde horiez gain, bada beste talde bat osatua gizonezkoak. Ez dute lanik burutzen, funtzio sozial batzuk baino ez dituzte (adibidez, beste pertsona batzuk zaintzea) eta emakumezkoen birjina txukuntzeko zain daude. Emakumezkoen emeak emakumezko ekoizle baten seme-alabetatik garatzen dira. Emazte denboraldiaren ondoren, emakumezko gazte bakoitzak bere kolonia berria eratzen du, habia bat eraikiz eta kumeak zaintzen. Kolonia heldua denean, erreproduzitzaile ez diren gizonezkoek zaintzen dituzte seme-alabak eta bestelako funtzioak.
Intsektuen antolaketa maila eusocialaren aurreko ebolutiboek harreman sozialak garatzeko bi ildo izan ziren - parasozialak eta azpi-social (6.27 irudia). Bizimodu bakartua (ez soziala) duen lekuan, ez dago kumeengatik kezkarik, ez dago hazkuntza-kastoi berezirik eta ondorengo belaunaldien elkarren gainjarpena. Halictidae familiako erleen ezaugarri antolakuntzarekin, belaunaldi bereko pertsona helduak, neurri batean edo bestean, laguntzen dute. Mota honetako antolaketa maila baxuena deritzo komunitarioaren. Maila horretako komunitateetan, pertsona helduak elkartzen dira habia bat eraikitzeko, baina kumeak bereizita hazten dira.
Garapen-maila komunean Halictidae familiako hainbat erle espezie daude. Espezie bereko 50 emakumezko inguruk habia lur azpian bizi dute. Erle bakoitzak bere alboko tunelak edo zelulak zulatzen ditu, eta horietako bakoitzean arrautza bat jartzen du, janari hornidura jartzen du eta gero zigilatu egiten du. Lerro parasokialen hurrengo mailan ia-social - seme-alabak zaintzea izaera publikokoa da, baina emakumezko bakoitzak une jakin batean arrautzak jartzen ditu. Hurrengoan, hemisocial, langileen kasta bat agertzen da, koloniako hazkuntza ez duten pertsonek osatua. Hurrengo antolaketa maila dagoeneko eusocialeta hori lortzen da hemisocial kolonia bateko belaunaldi baten itxaropena hain handia bihurtzen denean bi belaunaldi gehiago edo gehiago aldi berean bizi eta koloniaren bizitzan elkarrekin parte hartzen dutenean.
Sekuentzia ebolutiboa azpi-sozialak, intsektuen antolaketa maila eusocial bat eratuz, inurriak, termitak, liztor sozialak eta erle sozialen zenbait taldek osatzen dute. Inurria eta termita bizidun guztiak piztuta daudenez maila eusociala antolaketa soziala, erlazio subozialen garapen koherentea liztorretan eta erle batzuen gainean aztertu zen. Garapen ildo horretan gurasoen eta ondorengoen arteko loturak handitzen dira. Bizimodu bakartiarekin eta maila subisozial primitiboan, emeak denboraldi batez zaindutako zaintzaz arduratzen da, baina gaztetxoen gorrotoak ez du itxaron. Gainean bitarteko lehen azpi-azpiatala Etapan, emea gizabanako gazteekin geratzen da heldua izan arte. Tartean bigarren azpi-soziala Pertsona heldu helduek gurasoak laguntzen dituzte seme-alaba berriak hazten. Lankidetza amaren eta seme-alaben artean ikusten da, baina ez alaba gizabanakoen artean. Belaunaldi berriaren garapenean laguntzaile etengabeak diren pertsona talde bereziak sortzea da hurrengo fasea. maila eusociala.
Intsektu eusozialen kolonietan espezializazioa bi eratara doa. Lehenengoa langileen kastetan espezializazio kopurua eta maila handitzea da. Lan-casten desberdintze gero eta handiagoa da gizabanako desberdinetan gertatzen diren aldaketa morfologiko etengabeak. Horren ondorioz, hainbat mota morfologiko sortzen dira. Adibidez, ondo elikatutako langile inurriek buru handi bat eta mandibulak garatzen dituzte, eta horrek soldadu kastara eramatea ahalbidetzen du. Hala ere, gizabanako batean hainbat aldaketa morfologikoren ondorioz, bizitza osoan zehar kasta bat baino gehiago izan daiteke. Inurrietan Myrmica scabrinodis Irudimen moldeaketaren ostean beren jardueraren lehen denboraldian langileek gaztetxoetan parte hartzen dute. Hurrengo denboraldian eraikitzaile bihurtzen dira, baita geroago ere, baserritarrak. Funtzio aldaketa hori eztien erleetan ondo garatzen da.
Intsektu eusozialetan espezializatzeko bigarren modua koloniako gizabanakoen arteko komunikazioa garatzea da, bertan bizi diren pertsona askoren jarduera koordinatu dadin. Kapitulu honetan lehen esan bezala, komunikazioa intsektu sozialen artean garatzen da. Intsektu eusialetan, komunikazio kimikoa oso garatuta dago, produktu kimikoen askapena eta pertzepzioa barne. Neurri txikiagoan, baina komunikazio akustiko nahiko garatua ere bada, zeinak baitira txirbilak, ukituak eta bestelako seinaleak. Kasta desberdintzea supprimitzen duten feromono likidoen trukaketa intsektuen kolonietan antzemandako fenomeno harrigarrietako bat da.
Intsektuen komunikazio-sistema osatzen duten seinaleen askotariko jokaera-erreakzioei dagokie: antsietatea, erakarpena eta multzoen eraketa, elikagai-iturri berriak bilatzea edo habiak egiteko tokiak, jolasa, trophallaxia (ahozko edo anal fluidoaren sekrezioak dituzten gizabanakoen arteko trukea), janari-partikulak beste gizabanakoen transferentzia, taldea. elkarrekintza bat, jarduera indibidualak hobetzen edo ahultzen dituena, habian eta bikotekideen habian identifikatu eta aitortzea, kastak zehaztea. inhibizioagatik edo haien ezberdintasunerako estimulaziorako.
6.25. Australiako bulldog primitibo baten kolonia (Myrmecia gulosa), bere habia lurrean eraikitzen
A. Utero (erregina). B. gizona. B. Larba jarioa eskaintzen duen langilea. Kokotxo jaunak pupaekin.
6,26. Termita habia Amitermes hastatus
A. goiko zelulak nifak hazten dituzten. B. Erregina duen gelaxka erdia - habiaren sortzailea, gizonezkoa ondoan eta lan egiten duen pertsona ugari. B. Beheko zelula soldaduek eboluzionatzen duten soldaduekin eta ninfekin.
6,27. Intsektu publikoen antolakuntza eusocialen garapen-bi ildo - parasial eta azpisozial
Intsektuen immunitatea - Orokorra
Intsektuak infekzio patogenoetatik babestea, bai estaldura chitinoso gogor baten presentziaz, infekzioaren patogenoa oztopo gisa, baita immunitate zelularra eta zelularra agertuz. Azken ikerketek adierazten dutenez, intsektuek berezko immunitatea edukitzeaz gain, immunitatea eta memoria immunologikoa ere eskuratu dituzte.
Intsektuen zelulen immunitatea
Intsektuen immunitate zelularrak intsektuak patogenoetatik babesten ditu fagocitosiaren, melaninaren enkapsulazio eta sintesien eta haren deribatuen bidez, bakterioen zelulentzat toxikoak direnak. Prozesu horiek hiru zelula motaren lanaren ondorioz gertatzen dira: plasmocitoak, lamelozitoak eta fenol oxidasa zelulak sintetizatzen dituzten (kristal zelulak). Intsektu heldu batean, larba plasmokitoak bakarrik daude, intsektuak linfo-guruinak galtzen baititu metamorfosian eta intsektu heldu batean, zelula immunocompetenteak ez dira gehiago sortzen. Intsektuen larban mota guztietako zelula immunokompetenteak irudikatzen dira. Hala ere, biztanleriaren gehiengoa plasmatozitoak dira. Zelulak sintetizatzen dituen fenol oxidasa biztanleria hemocito osoaren% 5 baino ez da. Lammelokitoak intsektuen larbeen hemolifoan agertzen dira parasito handi batekin kutsatuta daudenean, plasmatikoek ezin baitute aurre. Fagocitosia plasmatocitoa beste norbaitek aitortu edo aldatu duenean egiten da. Adibidez, fosfolididoak dituzten fosfatidilserinak zelulen gainazalean daude apoptosian. Plasmatozitoek errezeptore espezifikoak erabiltzen dituzte eta fagozitosia egiten dute. Intsektuaren gorputzean sartzen den atzerriko agente handiegia bada, lamelozitoak agertzen dira hemocitoen populazioan - inkapsulazio prozesuan parte hartzen duten zelulak. Hala ere, liztor parasitoek arrautzak Drosophila larbaren hemocelean jartzen dituzte, lamelozitoek erasotzen baitute. Lamelozitoek arrautzaren gainazalari atxikitzen zaizkio eta beren arteko kontaktuak ere sortzen dituzte, parasitoaren arrautzaren inguruan multikapa bat osatuz eta ostalariaren barne ingurunetik isolatzen dute. Era berean, fenol oxidasa sintetizatzen duten zelulek, beraz, fenolen oxidazioa quinonetara katalizatzeko gai dira, polimerizatutakoan mikroorganismoen melanina toxikoa osatzen dutenak. Horrela, ugaztunetan gertatzen den bezala, intsektuen zelulen immunitatearen funtsezko prozesuetako bat plasmatozitoek egiten duten fagozitosia da. Bestalde, ugaztunak ez bezala, intsektuek kapsula batean mehatxu potentziala itxi dezakete, gerora ez da inon kendu eta intsektuaren gorputzean geratzen da.
Intsektuen immunitate hezetaria
Intsektu zelulen immunokompetentziak mikrobioaren gainazalean eredu molekularrekin elkarreragiten dutenean, dagozkien errezeptoreak aktibatzen dira eta seinaleztatze-kaskak sortzen dira, antimikrobianoen hainbat generen transkripzioa aktibatzea eta agente antimikrobianoen funtzioak dituzten proteinak sintetizatzea. Intsektuetan, seinalearen transmisio bideak ondoen aztertzen dira. Hau da, hartzaileek onddoekin eta bakterio gram-positiboekin (zehatzago, beren peptidoglycan) elkarrekintzak eragindako Toll bidea, eta Imd bidea, hartzaileek bakterio gram-negatiboen peptidoglycanekin elkarrekintzearen eraginez. Bi bideak abiaraztearen ondorioz, zelulen barne kinasa batzuk aktibatzen dira eta patogenoari buruz jasotako seinalea nukleora igortzen da. IkB transkripzio faktore nuklearraren aktibazioa Toll seinaleztapen-kaskarraren bidez seinalea igortzerakoan, IkB nukleora mugitzea eta antimikrobianoen geneen transkripzioa egitea da.
Intsektuak Mikrobioen Gene Transkripzioko Produktuak
Drosophila-ren infekzioari erantzuteko, antimikrobiar peptido laburrak gorputz gantzek eta hemokitoek sintetizatzen dituzte. Batzuk diptericina bezalako bakterio gram negatiboen gainean jokatzen dute, beste batzuek defina eta onddoen bakterioak bezalako bakterio gram-positiboetan. Intsektuetan, dagoeneko, 8 antimikrobiar peptido mota bereiztu dira, ziurrenik askoz gehiago. Gainera, antimikrobianoen peptidoak patogenoen inbasioari erantzunaren zati bat baino ez dira. Drosophilan, 543 gene identifikatu ziren eta horien transkripzioa hobetu zen infekzioei erantzunez. Gene horien adierazpen produktuak peptido antimikrobianoak ezagutzen ziren, 25 peptido ezezagunak, patogenoen gainazalean eta fagozitosian patroi molekularrak aitortzean parte hartzen zuten proteinak eta oxigeno espezie erreaktiboen ekoizpenean esku hartzen zuten proteinak ziren.
DSCAM proteina eta eskuratutako intsektuen erantzun immunologikoa
Gorputzean sartu den edozein infekzio zehaztasunez aitortzeko, aurretik inoiz topatu ez duzun bat barne, substantzia arrotzekin selektiboki lotzen diren proteina desberdinak eduki behar dituzu. Ornodunek ehunka mila antigorputz aldaeraren ekoizpenarekin aurre egin behar izan ez duen beste norbait aitortzearen arazoa konpontzen dute. Duela gutxi arte uste zen intsektuek ez dutela antigorputzen analogiarik eta intsektuetan erantzun immunologikoa sortzekotan bakarrik dagoela posible. Hala ere, azken ikerketek frogatu dute DSCAM genearen produktuek intsektuetan eskuratutako erantzun immunologikoa eratzean egon daitekeela agian. DSCAM genoa immunoglobulinen superfamiliakoa da eta intsektuetan axoi hazkundea erregulatzeaz arduratzen da. DSCAMek 21 exo ditu, 14, 30, 38 ale ordezkatuta, hurrenez hurren, 4, 6, 10 exonorekin. Aldaketa alternatiboaren ondorioz, 15.960 proteina hartzaile desberdin sintetizatu daitezke. Malariaren eltxoekin egindako esperimentuek erakutsi zuten DSCAM genearen blokeatze artifizialak eltxoek infekzioei aurre egiteko gaitasuna gutxitzen dutela eta bakterioak bere hemolimfoan ugaltzen hasten direla. Gainera, DSCAMen zatikien aldaerek afinitate handiagoa dute patogenoaren azalerarekiko sintetizatutako inbasioaren aurrean. Horrela, DSCAMen aniztasunak intsektuek antigorputzek eginkizun berdina betetzen dutela iradokitzen dute ornodunetan.
Erle sozialen eta inurrien kolonian zenbat eta gizabanako handiagoa izan, orduan eta handiagoa da haien immunitatea.
Ipar Carolinako Unibertsitateko (AEB) biologoek aurkitu zuten kolonia ugaritan bizi diren intsektu publikoek atzerriko estimuluen aurrean erantzun immunologikoa ahulagoa dutela beren familiako senitartekoek (talde txikietan bizi direnek) baino. Zientzialarien ustetan, intsektu sozialek seguruenik gaixotasunen zabalkundea galarazten duten mekanismo alternatiboak ez dira hain argi, immunitate murriztua izan arren. Lana aldizkarian argitaratu zen. Biologia Gutunak.
Osotarako erle gisa 11 intsektu espezieren erreakzioak aztertu dira (Apis mellifera), termitak (Zootermopsis nevadensis), egurrezko inurriak (Camponotus castaneus), eta ez-sozialak - erleak, liztorrak eta labezomorroak bakarrik bizi ziren.
Bere immunitatearen jarduera probatzeko, lanaren egileek subjektu esperimentaletan erantzun immunologikoa sortzen saiatu ziren. Horretarako, zunda bat erabiliz, lipopolisakaridoz estalitako hiru milimetro luze nylon mikrofite sartu zituzten anrophetizatutako artropodoen gorputzean.Naturan, lipopolisakaridoak bakterio gram negatiboen zelularen osagai nagusia dira, beraz, organismo gehienen immunitateak agente infekziotsuak hartzen ditu eta erasotzen hasten dira. Lau orduko inkubazio aldia igaro ondoren, nylonezko haria duen zunda atzera bota zen eta haren kolorea atera zen.
Kontua da intsektuen sistema immunologikoak aktiboki erabiltzen duela inkapsulazioa infekzioei aurre egiteko: atzerriko gorputza hemocitoen “horma” batez inguratzen du (giza odol zelulen eta linfozitoen antzekoak). Zenbat eta hemocito gehiago zeuden hariaren gainean, melanina gehiago zegoen eta ilunagoa zen kolorearen esperimentuaren ondoren.
Aktibatu da intsektu publikoen eta bakartien artean ez dagoela desberdintasun nabarmenik erantzun immunitarioen kasuan. Baina intsektu sozialen taldean, erantzun immunologikoa bizi zen kolonia handietan baino ahulagoa zen. Beraz, ezabatutako immunitatea ikusi zuten ezti-erleek beren erlauntza handiekin, eta lurreko erleetan (Halictus ligatus), zeinen koloniek biztanle gutxiago dituzten, erantzun immunologikoa nabarmenagoa izan zen.
Gaur egun, komunitate zientifikoa epidemien mehatxuari nola aurre egin behar dioten eztabaidatzen ari da komunitate zientifikoa. Normalean, izaki bizidunek mota bereko kluster handiak ekiditen dituzte, izan ere, horrelako lekuetan gaixotasun infekziosoak kontratatzea izaten da. Antzeko prozesuak neolitoan oraindik epidemia nagusiak ezagutzen ez zituzten pertsonen adibide gisa ilustratu daitezke, baina Burdin Aroak sarri eremu bateko biztanleriaren zatirik handiena galdu zuen.
Orain arte, erleek, inurriek eta antzeko intsektuek infekzioek eragindako galera demografiko handiei buruz bi ikuspegi azaldu ziren. Lehenaren arabera, immunitate oso sendoa dute, intsektuen ohiko atzealdetik nabarmen nabarmentzen direnak. Bigarren hipotesiak esan zuen haien immunitatea normala dela, baina intsektu sozialek infekzio edo transmisio arriskua murrizten duten mekanismoak garatu dituzte, adibidez, higiene hobetua. Kontuan izan behar da erle erle berak aldian-aldian garbitzen duela, eta usainak baditu, agian ezingo du erlera sartu bere senideek.